指导植物RNA聚合酶II转录的‘GPS’
组蛋白翻译后的修饰，通过调节转录过程中RNA聚合酶II的动态变化，塑造了基因的表达图谱。转录分为转录起始、延伸和终止等阶段，在植物中能够标识特定转录阶段的组蛋白修饰仍旧比较模糊。通过CHIP-seq技术，能够得到全基因组上组蛋白修饰的分布；并且发现了一些能够指导RNAII转录的基因组位置信号（GPS）。同时阐明了一些组蛋白修饰因子（readers、weiters、erasers），在基因表达和生物学上的作用。在不同的转录阶段，RNAPII有着不同的功能，这可能与组蛋白修饰存在一定的关联。
组蛋白作为基因转录的坐标
基因的表达依赖于转录过程中RNA聚合酶II的不同功能，根据功能的不同将转录分成了3个阶段：1.转录起始、2.延伸、3.终止。那么问题来了，RNA聚合酶II是如何识别基因不同的位置信号来执行不同的功能的呢？
在真核生物中，基因组被组装在核小体内，而核小体又由组蛋白八聚体组成（H2A、H2B、H3、H4）；组蛋白的N端氨基酸通常会经过多种的翻译后修饰（PTMs），其中就包括甲基化、乙酰化、泛素化，这些组蛋白修饰把染色质结构和基因表达联系起来。
组蛋白修饰通常由3种酶进行催化：
‘reader’ enzymes 识别需要修饰的位点
‘writer’ enzymes 添加对应的修饰
‘eraser’ enzymes 去除对应的修饰
通过这3种酶的作用，实现基因组上的组蛋白修饰。
通过ChIP-seq、CUT&RUN-seq或者是CUT&Tag-seq能够揭示全基因组范围的组蛋白修饰；但是这里存在一个争论：组蛋白修饰能够指导RNAPII的转录，但反过来RNAPII的活动也能够塑造染色质的 landscape；或者这两者之间存在着反馈调节作用。
组蛋白修饰确立了RNAPII所处的时期
RNAPII在启动子区域的转录起始位点（TSSs），启动基因的转录；在完成转录起始之后，RNAII开始进入到gene body区域延伸新和成的RNA链，在刚开始进入gene body区域时RNAPII的移动速度会放缓，这一阶段也被称为（early elongation）；之后RNAPII 开始继续合成RNA（elongation）；在经过基因3'端的多聚腺苷酸位点时RNAPII的速度在一次放缓，协助转录的终止。
与此同时在转录的过程中还有一些共转录事件在进行着，例如 5’加帽，剪切、多聚腺苷酸化。那么RNAPII又是如何在对应的位置进入正确的阶段呢？有趣的是，通过CHIP-seq数据分析发现，组蛋白修饰的出现与不同的转录时期存在一定的关联，因此基因区域的组蛋白修饰可能是指导RNAPII进行正确转录的一种位置信号。
在转录不同阶段的组蛋白修饰
在对组蛋白修饰和基因转录进行了广泛的研究之后，普遍认为在基因转录的不同阶段，存在着一些位置信号指导基因的转录。例如H3K9ac、H3K4me3在转录起始位点TTSs处富集，在转录早期延伸阶段H4K4me2和H3K36me3与其他peaks信号相比，稍微下降，这可能和RNAPII的失速有关。
在转录延伸阶段H2Bun（H2B泛素化）、和H3K4me3与转录激活呈相关。在转录终止阶段同样存在着一些组蛋白修饰信号。总的来说，整片文章的精华都集中在这张图片里了。
基于‘GPS'指导植物的发育和与环境的互作
当组蛋白修饰酶发生突变时，通常对基因的表达产生巨大的影响，最终导致生长、发育或者与环境互作方面的缺陷。
参考
A G(enomic)P(ositioning)S(ystem) for PlantRNAPII Transcription
Last updated
